植物体内的物质守门员

上周从大卖场买了2 盆郁金香,放在家中等待开出粉红色的花朵。由于住在风大的新竹,所以并没有将花盆放在阳台,而是置于室内的落地窗前。几天下来叶子越长越大,花轴也渐渐长出来。外子见它越长越斜,便将花盆转方向,结果现在郁金香就长得如图一所示。外子说:「原来阳光对于植物生长竟然影响这幺大!」的确,对于不能移动的植物来说,阳光是能量来源。因此,在正常状况下,有阳光就表示是适合生长发育的环境,对于植物来说,阳光是生长的刺激与讯号。植物体内的物质守门员
植物的向光生长

植物受到阳光诱导生长的现象,早在西元19世纪就被达尔文(Charles Robert Darwin)父子所观察到,称此现象为向光性(phototropism), 并记录在《植物运动的力量》( The power of movement in plants)一书中。过 了 40几年后,其他科学家证实此受光诱导生长的现象, 与植物贺尔蒙──生长素(auxin)的分布不均匀有关。 照光侧的生长素会往背光侧移动,使背光侧的生长素浓度上升,进而促使背光侧的细胞得以延长,让植物朝向光生长。那为何生长素会分布不均呢?要回答这个问题 就得从细胞膜上的转运蛋白(transporters)说起。

细胞,是生物体结构和功能的基本单位,以细胞膜(plasma membrane)与其他细胞作区隔,其内亦有多个胞器,用生物膜来划分具有不同功能的工厂(次单位), 像是经由 代谢糖类产生出三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)能量分子的粒线体(mitochondria)、储存物质 的液胞(vacuoles)或在植物细胞中可以吸收太阳能并 产生糖类的叶绿体(chloroplasts)。若每个次单位都运 作良好,细胞就能发挥正常功能,使个体维持健康。

为了支持个体的生长与发育,细胞会吸收外界的营养物或与外界作物质的交换,细胞内不同工厂之间也需要做物质交流与讯息交换,而所有的吸收、交流与交换都需要 通过生物膜。组成生物膜的分子有亲水区(hydrophilic region)与疏水区(hydrophobic region), 因此,当通 过的物质有带电性或太大的时候,便很难直接通过膜。这时,就需要转运蛋白在膜上开一扇门,让这些物质通过。有些转运蛋白不仅仅是一道门的功能,还可经由消耗能量来主动累积细胞所必须的物质。因此,正确调控这道门的开闭与活性,对一个生物体来说十分重要。

回到向光性研究,从一篇2011年发表的论文得知,生长素 的分布不均是因阳光改变运输生长素的转运蛋白──PIN3 在细胞膜上的分布所造成的。没有光刺激的时候,PIN3 蛋白在细胞膜上的分布是均匀的;一但受到光的刺激, PIN3蛋白的分布会移到背光处,使得PIN3蛋白在细胞 膜上的分布有极性(polarity)。而生长素的分布也随着 运输生长素的PIN3 蛋白在背光处较多,进而积累在背 光处,促进背光处的细胞延长,导致向光性的现象发生(图二)。植物体内的物质守门员
植物的向地性

但是,在阳光照射不到的地方,像是泥土中,植物的根怎幺知道要往下长呢?在土里,重力(gravity)就是重 要的刺激与讯号,因为根所要吸收的水分与养分主要在土壤之中,重力方向代表的就是资源所在。因此,将植物的根水平放置时,根会转弯来根据重力方向重新调整 生长的方向,这个现象称作向地性(gravitropism)。向 地性也与生长素及生长素转运蛋白有关,当根水平放置时,另一个生长素转运蛋白──PIN2的分布会集中在重力方向那侧的根细胞,使得生长素累积;相反地,另一侧的根部生长素就减少,生长素较少的那侧,根细胞得以延伸,便将植物的根推向重力方向(图三)。植物体内的物质守门员
说到这里,眼尖的读者也许会注意到一个奇怪之处:在向光性的研究中,生长素较多会促进地上部(茎和叶)的细胞延长,但是在向地性中,反而是生长素较少的根细胞得以延长。为何会有如此差异?......
 
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